Lors de la phase 5, d’hyperpolarisation. En effet, étant donné que seuls les canaux potassium sont ouverts à ce moment-là, les conductances aux autres ions sont négligeables devant la conductance au potassium, et le potentiel membranaire est par conséquent très proche du potentiel d’aquilibre de l’ion K⁺.

L’ouverture des canaux Na⁺ dépendants du potentiel, activés lorsque la dépolarisation initiale atteint le seuil d’activation. Le potentiel membranaire se déplace vers le potentiel d’équilibre du Na⁺.

L’inactivation des canaux Na⁺ et l’ouverture des canaux K⁺, ce qui tend à déplacer le potentiel membranaire vers le potentiel d’équilibre du K⁺.

le TEA va allonger l’amplitude et la durée du potentiel d’action ; la repolarisation sera plus lente – due uniquement à l’inactivation des canaux Na⁺, et on n’observera pas d’hyperpolarisation.

a : potentiel de pointe

b : seuil d’activation du potentiel d’action

c : potentiel de repos

C’est la conduction passive du courant de part et d’autre d’un point de dépolarisation initiale, qui entraîne une propagation passive de la dépolarisation. L’amplitude de la dépolarisation décroît exponentiellement en fonction de la distance du point initial, et finit par s’annuler.

En absence de potential d’action, une dépolarisation se propage passivement par conduction électrotonique, de manière symétrique de part et d’autre du point initial de dépolarisation, et s’annule rapidement.

On utilise la formule V_x = V_o e^-x/lpour déterminer x en fonction de V_o et des caractéristiques électriques de la cellule. On obtient :

V_x / V_o = e^-x/l d’où ln(V_x / V_o) = -x/l x = l ln(V_o /V_x )

V_o = +50 – (-70) = +120 mV V_x = -50 – (-70) = +20 mV

V_x = 1,5 ln(120/20)

V_x = 2,69 mm

 

classe de fibre	vitesse/diamètre	classe de fibre	vitesse/diamètre
axones (type 1)	6,0	muscle squelettique	0,12
	5,8	muscle cardiaque	0,03
	6,0	muscle lisse	0,01
axones (type 2 )	1,3
	1,3

La vitesse de conduction augmente en fonction du diamètre, en première approximation de manière linéaire pour chaque type d’axone, puisque pour chacun d’eux, le rapport vitesse/diamètre est constant.

La vitesse de conduction dépend de la constante l. Or, l dépend de la résistance membranaire Rm et de la résistance longitudinale Ri selon la formule :

Pour une longueur de fibre donné l, Rm est inversement proportionnel à la surface de la fibre, soit 2prl (r étant le rayon de la fibre), alors que Ri est inversement proportionnel à son volume, soit p^r2l. Rm est dons inversement proportionnel au diamètre de la fibre, tandis que Ri est inversement proportionnel à son carré. Le rapport Rm/Ri augmente donc proportionellement au diamètre de la fibre, et par conséquent l augmente proportionnellement à sa racine carrée. Une augmentation du diamètre, en augmentant la valeur de la constante l, augmente la vitesse de conduction.

Le rapport vitesse/diamètre des axones de type 2 est très inférieur à celui des types 1. Les axones de types 2 sont probablement amyéliniques, alors que ceux de type 1 sont myélinisés, étant donné que la gaine de myéline augmente la vitesse de conduction, pour un diamètre donné.

Si on suppose que la vitesse de conduction est directement proportionnelle au diamètre, la vitesse de conduction d’une fibre de 10 µm de diamètre serait de 50(10/500) m/sec, soit 1 m/sec. Le temps de transmission d’une commande motrice au pied serait de l’ordre de 2 sec.

Une fibre nerveuse myélinisée est une fibre entourée de feuillets de myéline (jusqu’à une centaine), constitués par des replis de la membrane plasmique de la cellule de Schwann. Son rôle est d’isoler électriquement la fibre nerveuse, ce qui modifie profondément ses propriétés électriques. Cette gaine de myéline est régulièrement interrompue (tous les 1 à 2 mm en moyenne). Les zones d’interuption sont appelées nœud de ranvier.

b) Lors de la transmission de l’influx nerveux, de quelle manière s’effectue la conduction dans la région internodale ? Que se passe-t-il au niveau du nœud de Ranvier ? Que se passerait-il en absence de nœuds de Ranvier ?

La transmission internodale s’effectue de manière électrotonique. Au niveau du nœud de Ranvier, la dépolarisation engendre un potentiel d’action, dont la dépolarisation va se transmettre électrotoniquement jusqu’au nœud de ranvier suivant. En absence de nœud de Ranvier, l’influx nerveux s’éteindrait rapidement, car la conduction électrotonique décroît de manière exponentielle (cf. exercice n° 3).

c) Pourquoi la transmission de l’influx nerveux est-elle plus rapide dans une fibre myélinisée que dans une fibre amyélinisée ?

La gaine de myéline est isolante. Elle augmente donc la résistance membranaire Rm, et par conséquent le rapport Rm/Ri. Elle entraîne donc une agmentation de la constante l, et donc une augmentation de la vitesse de conduction (cf ; exercice n°4).

d) Calculer la distance maximale entre deux nœuds de Ranvier pour que l’influx nerveux puisse se propager le long de cette fibre.

Pour qu’un influx nerveux puisse se propager le long d’une fibre myélinisée, il faut que la dépolarisation transmise électrotoniquement entre 2 nœud de Ranvier demeure supérieure au seuil d’excitation de la fibre. Les caractéristiques électriques de cette fibre correspondent à celle de l’exercice n°3, Vx correspondant au seuil d’excitation de la fibre, -50 mV. La distance maximale entre deux nœuds de Ranvier correspond donc à la distance x précédemment calculée, soit 2,69 mm. Lers nœuds de ranvier étant espacés de 2 mm, l’influx nerveux sera transmis par conduction saltatoire.

e) On suppose que la fibre nerveuse étudiée est démyélinisée à tel point que la résistance membranaire R_m est divisée par 4. Quelles en seront les conséquences sur la transmission de l’influx nerveux ?

La démyélinisation se traduit par une diminution de la résistance membranaire, et par conséquent du rapport Rm/ri. Dans le cas présent, Rm étant divisé par 4, le rapport Rm/ri également. La constante de longueur l, étant égale à la racine carrée de Rm/ri, sera donc divisée par 2. La distance maximale entre 2 nœuds de Ranvier sera alors égale à 2,69/2 = 1,35 mm. Or cette distance est inférieure à celle séparant 2 nœuds de Ranvier. Le potentiel membranaire au niveau du noeud de Ranvier aval sera inférieure au seuil d’excitation de la fibre ; le potentiel d’action ne sera pas engendré, et la conduction nerveuse ne se fera pas.

Le potentiel de repos peut être calculé à l’aide de l’équation de conductance, puisque l’on connait le potentiel d’équilibre de chaque ion et sa conductance relative. Le potentiel de repos est donc :

L’ouverture de canaux nicotoniques se traduit par une augmentation de la conductance au Na⁺, dont le poids relatif dans le potentiel de membrane va donc augmenter. Le potentiel va se déplacer vers le potentiel d’équilibre de l’ion Na⁺ (+60 mV), ce qui correspond à une dépolarisation.

La valeur de ce potentiel de plaque peut être calculée à partir de l’équation de conductance, les valeurs des conductances relatives au Na⁺ et K⁺ étant égales :

Au niveau de la plaque motrice, l’activation des canaux nicotiniques n’entraîne pas à elle seule l’apparition du PA post synaptique, mais en dépolarisant la membrane au delà du seuil d’activation des canaux voltage-dépendants, induit la genèse de ce PA.