Le physiologiste est-il finaliste ? La physiologie est-elle " scientifiquement correcte " ?

En reprenant la question formulée par K. Schmidt-Nielsen, on peut essayer de voir, à travers l’exemple du fonctionnement de l’appareil respiratoire, si l’étude de l’être vivant est possible au delà de la simple description du fonctionnement d’un système, sans pour autant faire preuve de finalisme. En d’autres termes, peut-on, tout en restant " scientifiquement correct ", ne pas se contenter de décrire comment fonctionnent un cœur, un poumon, etc., mais essayer de savoir pourquoi ils fonctionnent de cette manière et pas autrement ?

Les termes mêmes utilisés en physiologie – rôle, fonction (physiologie des " grandes fonctions ") – sont teintés de finalisme (la définition qu’en donne un dictionnaire comme le Robert ne fait qu’aggraver les choses : " fonction : ensemble des propriétés actives concourant à un même but chez l’être vivant "). Pour autant, ces termes semblent indispensables en physiologie. La physiologie est-elle condamnée à se contenter d’une description fonctionnelle des choses du vivant ou à " friser le finalisme " ?
 

notion de fonction respiratoire

On peut essayer de définir la notion de fonction respiratoire autrement qu’en terme de but, terminologie éminemment finaliste, par rapport aux contraintes du milieu. De ce point de vue, on peut poser la question suivante :

à quelle contrainte du milieu répond l’existence d’un appareil cardio-respiratoire ?
 

position du problème : le problème de l’oxygène

Une réponse que l’on peut apporter est que l’existence d’un système cardio-respiratoire répond au problème de l’apport des cellules en oxygène.

Quel problème pose l’oxygène ? Pourquoi l’oxygène est-il important pour les animaux ?

La plupart des animaux satisfont leurs besoins en énergie en oxydant les nutriments, tout en formant du dioxyde de carbone et de l’eau. Cette eau métabolique, issue des réactions d’oxydation, rejoint les milieux aqueux de l’organisme, et ne pose pas de problème particulier. Il n’en est pas de même de l’oxygène qui doit passer du milieu extérieur à l’intérieur de la cellule, et du dioxyde de carbone, qui suit le chemin inverse. Le mécanisme qui permet l’absorption d’O₂ et le rejet de CO₂ est la respiration. Les caractéristiques physiques de ces deux gaz (composition dans l’atmosphère, solubilité, coefficient de diffusion, vitesse de diffusion, etc.,) correspondent pour l’animal à un certain nombre de contraintes. Ainsi, les propriétés de diffusion de l’O₂ et du CO₂ font que les échanges de ces gaz à travers la paroi du corps ne sont possibles sans appareils spécialisés que chez les animaux de petite taille à faible métabolisme, la plupart des animaux ayant besoin d’un appareil respiratoire spécialisé et/ou d’un appareil circulatoire assurant le transport des gaz entre la zone d’échange gazeux entre le milieu intérieur et le milieu extérieur, et l’ensemble des cellules de l’organisme. Ceci nécessite l’existence d’un gradient de pression partielle de la zone d’échange respiratoire vers les cellules décroissant pour l’oxygène et croissant pour le CO₂.
 

La nécessité d’un appareil respiratoire

La nécessité d’un appareil respiratoire apparaît dès lors qu’un simple échange de l’oxygène à travers la paroi du corps ne permet pas un apport en O₂ à l’ensemble des cellules de l’organisme suffisant à leur métabolisme. La formule déterminée par E. Newton Harvey relie la pression partielle en oxygène (FO₂) au rayon r d’un organisme sphérique pour un taux de consommation d’O₂ donné VO₂ :

FO₂ = (VO₂ x r²)/6K (K étant le coefficient de diffusion de l’oxygène)

Pour des valeurs physiologiques, la valeur de r est de l’ordre du millimètre. Bien qu’il ne s’agisse ici que d’un modèle, et que les animaux aient des formes plus complexes que la sphère, ceci montre que la plupart des organismes ne peuvent pas être correctement approvisionnés en oxygène par simple diffusion du gaz dans les tissus.

Les caractéristiques d’un appareil respiratoire

tableau des caractéristiques de l’air et de l’eau en relation avec la respiration

quelles sont les caractéristiques que doit avoir un appareil respiratoire pour répondre aux contraintes liées à la respiration ?
 
 

une surface d’échange importante et une épaisseur faible

En effet, la diffusion de l’oxygène et du gaz carbonique est proportionnel à la surface d’échange, et est d’autant plus importante que la surface d’échange est mince.

• surface d’échange

• épaisseur de la paroi

des branchies évaginées / un poumon invaginé

Le tableau des caractéristiques de l’air et de l’eau en relation avec la respiration montre que l’énergie nécessaire à la respiration aquatique est supérieure à celle de la respiration aérienne. La différence considérable de masse qu’il est nécessaire de mettre en mouvement entre une respiration aérienne et une respiration aquatique, ajoutée à la viscosité plus importante de l’eau, fait que l’appareil respiratoire des animaux à respiration aquatique est en général évaginé, et fonctionne à flux unidirectionnel, même s’il existe de rares exceptions (les Concombres de mer respirent avec des poumons à l’eau).

Comparativement, la respiration aérienne offre moins de contrainte ; une circulation à flux alterné est énergétiquement possible – même si certains poumons fonctionnent à flux unidirectionnel. Mais la respiration aérienne pose un problème majeur, celui de la perte d’eau par évaporation. La perte d’eau peut être réduite par l’existence d’un appareil respiratoire invaginé, cavité où sera maintenue une pression partielle en vapeur d’eau proche de la pression de vapeur saturante.

Ceci explique que l’appareil respiratoire sera – sauf conditions particulières – invaginé pour la respiration aérienne, et évaginé pour la respiration aquatique.

Certains animaux, dont des Vertébrés, n’ont pas de système respiratoire individualisé. C’est le cas de nombreuses espèces de Salamandres, qui peuvent avoir une respiration aquatique ou aérienne sans branchie ni poumon, les échanges gazeux se réalisant principalement au niveau de la peau, une faible partie – 15 % – étant réalisé dans la cavité buccale. Dans ce cas, la peau présente les caractéristiques d’un système respiratoire, à savoir une surface importante et une paroi fine. Les pertes en eau par évaporation sont limitées par le fait que l’animal vit en milieu humide, dont il ne peut s’affranchir. D’autre part, cette respiration cutanée ne peut être efficace que pour des animaux de petite taille. De fait, ces Salamandres (appartenant au groupe des Pléthodontidés, comprenant 70 % des espèces de Salamandres existantes) ne pèsent que quelques grammes.

La surface d’échange respiratoire peut être augmentée par des replis cutanés, comme c’est le cas chez la grenouille du lac Titicaca, qui a une respiration uniquement aquatique. Les contraintes liées à la respiration aquatique – faible solubilité de l’oxygène dans l’eau – sont ici augmentées par une diminution de la pression partielle en oxygène due à l’altitude – le lac Titicaca est situé à 3800 m d’altitude. Malgré tout, une respiration cutanée suffit à assurer à cette grenouille un apport suffisant en oxygène.
 

un appareil respiratoire cloisonné

Une surface d’échange importante dans un volume forcément restreint (par la taille de l’organisme) n’est possible que par un cloisonnement important de la cavité respiratoire, cloisons dont les parois sont nécessairement fines. Ceci ne va pas sans poser des problèmes de maintien de la structure du poumon. Chez les Mammifères, le cloisonnement du poumon est tel que les alvéoles se collaberaient sur l’effet des forces de tension superficielle, si celles-ci n’étaient réduite par la présence du surfactant. Celui-ci joue donc, dans le poumon fortement cloisonné comme celui des Mammifères, un rôle fondamental de réduction de la tension superficielle. Mais il est intéressant de noter que le surfactant est présent dans le poumon de tous les Vertébrés, y compris dans le poumon primitif des poissons, où la réduction de la tension superficielle n’est pas indispensable, étant donné qu’il est peu cloisonné et, de plus, fonctionne en surpression par rapport au milieu extérieur, et jamais en dépression.

En fait, la quantité de surfactant présent dans un poumon, qu’il ait ou non un rôle fondamental de réduction de la tension superficielle, est constante par rapport à sa surface, et légèrement supérieure à la quantité nécessaire à l’établissement un film monomoléculaire.

nécessité d’une pompe respiratoire

• poumon à diffusion

• poumon à ventilation

Dans les poumons à pompe aspirante, le poumon est placé à l’intérieur de la pompe, constituée de la cavité pleuro-péritonéale, ou de la cavité thoracique chez les animaux possédant un diaphragme. Le fonctionnement de la pompe respiratoire est assuré de différentes manières selon les animaux et leur position dans la taxonomie. Une des caractéristiques du poumon des Mammifères est la participation – outre celles des muscles intercostaux –d’un diaphragme musculaire, ce qui augmente considérablement l’efficacité de la pompe respiratoire.

Ceci a rendu possible un cloisonnement important du poumon, et l’existence une zone de conduction distincte d’une zone d’échange gazeux proprement dit. En effet, l’augmentation de rendement de la pompe respiratoire permet de prendre en charge une augmentation des résistances.
 
 

La nécessité d’un appareil circulatoire

Ce système respiratoire, qui comprend l’ensemble des structures précédemment énumérées, et leur fonctionnement, assure le transfert de l’oxygène du milieu extérieur vers le milieu intérieur, et également celui du CO₂ du milieu intérieur vers le milieu extérieur (il convient de noter toutefois que les mouvements de CO₂ et d’O₂ ne sont pas symétriques, en particulier pour les animaux à respiration aquatique, le CO₂ étant beaucoup plus soluble dans l’eau que l’oxygène).

L’oxygène présent dans le milieu intérieur n’est pas pour autant disponible pour l’ensemble des cellules de l’organisme. Le transfert de l’oxygène depuis les poumons – lieu d’échange entre milieu intérieur et milieu extérieur – dans l’ensemble de l’organisme nécessite la mise en jeu d’un système spécialisé chez la plupart des animaux ayant un appareil respiratoire spécialisé. Ce transfert, ainsi que celui du CO₂ en sens inverse, est assuré par le sang. Il convient toutefois de noter que les Insectes ont un système respiratoire particulier – système trachéal – qui assure un apport suffisant d’oxygène à l’ensemble de l'organisme sans que sa distribution dans l’organisme par un liquide en mouvement soit nécessaire. De fait, chez les Insectes, le sang, bien que présent, n’assure pas de fonction respiratoire. D’autre part, y compris chez les animaux où il a une fonction respiratoire, le sang a d’autres fonctions que le transport des gaz. Enfin, il faut remarquer que certains animaux peuvent assurent une respiration correcte sans appareil respiratoire spécialisé, mais avec un système circulatoire ; c’est le cas par exemple de la grenouille du lac Titicaca Telmatobius culeus, dont la peau est richement vascularisée, ou des Salamandres du groupe des Plethodontidés (cf. supra), chez qui les échanges gazeux s’effectuent au niveau cutané. Cependant, le transport des gaz dans l’organisme est assuré par le système circulatoire. Ceci souligne l’importante du système circulatoire dans la respiration au sens large.

Les caractéristiques respiratoires de l’appareil circulatoire

sang et fonction respiratoire

La fonction respiratoire du sang suppose que ce fluide ait la capacité :

1) de capter l’oxygène et de libérer le dioxyde de carbone au niveau de l’appareil respiratoire ;

2) de libérer l’oxygène et de capter le CO₂ au niveau des tissus.

Nous n’envisagerons ici que le transport de l’O₂, renvoyant au cours pour le transport du CO₂.

transport de l’O₂ par le sang

Cette capacité à capter et à libérer l’oxygène peut être assuré simplement par l’oxygène dissoute dans le sang. Chez de nombreux Invertébrés, le transport de l’O₂ est assuré de cette manière. Chez de nombreux animaux toutefois, dont tous les Vertébrés, les possibilités de transport sont augmentées de façon considérable par la présence de substances capables de fixer l’oxygène, les pigments respiratoires. Cette fixation doit être réversible pour être efficace, c’est-à-dire permettre un apport suffisant d’oxygène au niveau des tissus.

Il existe plusieurs types de pigments respiratoires ; les plus répandues sont l’hémoglobine, présente chez les Vertébrés et un certain nombre d’Invertébrés, et l’hémocyanine, présente chez certains Mollusques et Arthropodes. La répartition des pigments au sein des Métazoaires ne suit pas les relations phylogénétiques.
 

pigments
hémoglobine	Échinodermes Plathelminthes Chordés Nématodes Mollusques : Chitons Lamellibranches Chéphalopodes Opisthobranches pulmonés Annélides : Oligochètes  Polychètes Crustacés  Insectes
hémérythrine	Brachiopodes Sipunculiens Priapulides Annélides Polychètes
chlorocruorine	Annélides Polychètes
hémocyanine	Chéphalopodes Opisthobranches pulmonés Crustacés Chélicérates

 

• courbe de dissociation de l’oxygène

Les courbes de dissociation des différents animaux ont un aspect similaire, mais ne sont pas identiques, ce qui traduit des propriétés différentes de fixation et de libération de l’oxygène, à mettre en rapport avec les caractéristiques du mode de vie (respiration aquatique ou aérienne, milieu hypoxique…) ou de l’état physiologique (taille, gestation…).
 
 

Les différences de propriétés de fixation Hb-O₂ peuvent être dues :

• à des différences dans la structure de l’hémoglobine jouant directement sur la courbe de fixation ;

• à différents facteurs jouant sur la liaison Hb-O₂ :

• la température
• le pH (effet Bohr, effet Root)
• la PCO₂
• les dérivés phosphatés organiques (effet DGP : 2,3-diphosphoglycérate)
• les ions inorganiques et leur force ionique.

On voit que, d’une part, les propriétés de fixation Hb-O₂ sont génétiquement déterminées, et que d’autre part, elles peuvent être éventuellement modifiées en fonction des conditions du milieu. Mais la sensibilité à ces modifications de condition de milieu (le pH, par exemple) est elle-même génétiquement déterminée. Par exemple, le fait que la fixation Hb-O₂ soit dépendante du pH chez la grenouille mais pas chez le têtard est génétiquement déterminé. Si on considère le milieu de vie habituel du têtard – respiration aquatique dans un milieu riche en CO₂ et pauvre en O₂, on voit que l’absence d’effet Bohr est avantageuse.

Un décalage de la courbe de dissociation vers la gauche correspond à une meilleure prise en charge de l’O₂ au niveau de l’appareil respiratoire, alors qu’un décalage vers la droite correspond à une meilleure libération au niveau des tissus. Une courbe de dissociation adaptée aux conditions de vie apparaît donc comme un compromis fonctionnel entre une affinité élevée avantageuse au niveau des poumons, et une affinité faible avantageuse au niveau des tissus.
 
 

• les érythrocytes

Les pigments respiratoires dissous dans le plasma ont des poids moléculaires beaucoup plus élevés (> 400 000) que ceux présents dans les hématies (de 20 000 à 120 000). Le poids moléculaire élevé des pigments respiratoires du plasma correspond à un effet oncotique faible.

Par rapport à des pigments dissous dans le plasma, la présence des pigments dans une cellule offre plus de possibilité de régulation de la liaison Hb-O₂ ; les réactions entre Hb et O₂ dépendent largement des ions organiques et minéraux, dont les concentrations offrent plus de possibilités de régulation dans une cellule que dans le plasma (par exemple, la production de DPG). La production des érythrocytes est régulée par l’érythropoïétine, une hormone qui est produite au niveau rénal, et dont la production est accrue lors d’hypoxie. La production d’érythropoïétine sera vue plus en détail lors de l’étude de la réponse à l’hypoxie d’altitude.

D’autre part, il semble que la taille des globules rouges dépendent des besoins métaboliques de l’animal. Ceci peut s’expliquer par le fait que plus l’érythrocyte a un faible volume, plus rapide est la diffusion de l’oxygène entre l’intérieur et l’extérieur de la cellule.

Système cardio-vasculaire
 

• circulation générale

Par conséquent, dans la régulation de la respiration au sens large, comprise comme l’ensemble des phénomènes physiologiques qui assurent un transport satisfaisant des gaz entre le milieu extérieur et les tissus, il faudra prendre en compte non seulement la régulation de l’appareil respiratoire, mais également la régulation de l’appareil cardio-circulatoire, dans sa fonction respiratoire.
 

• La circulation pulmonaire

Cette " petite circulation ", n’est pas la " grande circulation " plus petit, mais présente des différences importantes de fonctionnement et de régulation par rapport à la circulation systémique.

pressions artérielles pulmonaire et générale
 

	circulation pulmonaire	circulation systémique
PA moyenne	15 mm Hg	100 mm Hg
PA systolique	25 mm Hg	130 mm Hg
PA diastolique	8 mm Hg	80 mm Hg
PA différentielle	17 mm Hg	50 mm Hg
pression de sortie	2 mm Hg (oreillette droite)	5 mm Hg (oreillette gauche)

On voit que la pression artérielle pulmonaire est particulièrement basse, par rapport à la pression systémique, avec une onde de pression franchement pulsatile, la pression différentielle étant supérieure à la pression moyenne. D’autre part, les pressions de sortie des deux circulations étant quasiment identiques, les différences de pression entre l’entrée et la sortie varient d’un facteur 10 entre les deux circulations. Cette différence sur les valeurs de pressions se retrouvent sur la structure des artères et artérioles pulmonaires, dont les parois sont plus fines et contiennent moins de muscle lisse que celles des artères et artérioles systémiques.

Ces différences de pression entre circulation pulmonaire et générale s’expliquent par les contraintes différentes auxquelles sont soumises les deux circulations. La circulation systémique, qui assure la distribution du sang aux différents organes – y compris ceux qui se trouvent au-dessus du cœur – nécessite une pression artérielle plus élevée que celle de l’artère pulmonaire. Par opposition, une pression artérielle pulmonaire basse suffit à faire monter le sang jusqu’aux parties hautes du poumon (l’apex pour le poumon de l’humain en station debout) avec un faible travail imposé au ventricule droit.

débit sanguin pulmonaire

Le débit sanguin pulmonaire et le débit systémique sont identiques, le poumon recevant la totalité du débit cardiaque. Le débit dépend des résistances vasculaires R et de la différence de pression à l’entrée (P_entrée) et à la sortie (P_sortie) du système selon la relation :

R = (P_entrée-P_sortie)/ débit

Pour un débit donné, une augmentation de résistance entraîne une augmentation de pression. Une augmentation du débit va entraîner une augmentation de pression, à moins qu’il n’y ait simultanément une diminution de résistance. D’autre part, une modification localisée de résistance va entraîner une modification locale du débit, c’est-à-dire une redistribution de la circulation à l’intérieur du poumon.

Les résistances vasculaires pulmonaires varient de plusieurs façons :

• recrutement

• distension

• volume pulmonaire

• pression hydrostatique

• vasoconstriction hypoxique

Cette vasoconstriction hypoxique est due à la diminution de la PO₂ alvéolaire elle-même, et non pas à une diminution de la PO₂ artérielle qui pourrait être consécutive à la diminution de la PO₂ alvéolaire. En effet, la réponse hypoxique se produit y compris lorsqu’on perfuse un poumon avec un sang à PO₂ élevée tout en maintenant une PO₂ alvéolaire basse.

La vasoconstriction hypoxique, en augmentant les résistances vasculaires, a pour effet de dévier le débit sanguin des zones pulmonaires hypoxiques vers les zones pulmonaires plus oxygénées. Lors d’une hypoxie localisée, par exemple lors d’obstruction bronchique, l’irrigation de cette zone hypoxique se fait " à perte ", le sang passant dans cette zone ne pouvant se charger correctement en oxygène. La vasoconstriction hypoxique, en dérivant localement le débit sanguin, réduit les effets néfastes de l’hypoxie localisée sur les échanges gazeux.

Le mécanisme de vasoconstriction hypoxique est également mis en jeu pendant la vie fœtale. Durant celle-ci, la résistance vasculaire pulmonaire est très élevée, en partie à cause de la contraction des muscles lisses vasculaires pulmonaires. En conséquence, seul 15 % du débit sanguin passe à travers le poumon. La plus grande partie du sang provenant du cœur droit court-circuite le poumon en passant par le canal artériel, présent chez le fœtus. À la naissance, au moment de la première inspiration qui amène l’oxygène dans les poumons, la résistance vasculaire chute fortement à cause de la relaxation du muscle lisse des artérioles pulmonaires, et le débit sanguin augmente fortement, malgré l’existence du canal artériel.

Les mécanismes de la vasoconstriction hypoxique seront étudiés plus en détail lors de l’étude de l’effet de d’altitude, dont la conséquence majeure est la chute de la PO₂ alvéolaire due à la chute de la pression atmosphérique.
 

fonction et adaptation

De ce qui a été vu précédemment, on peut conclure que la fonction respiratoire peut être considérée comme la réponse de l’organisme au problème de l’oxygène et du gaz carbonique.

Le fait qu’un animal vive suppose qu’il a " résolu le problème ", c’est-à-dire qu’il a une organisation fonctionnelle telle que l’apport en O₂ au niveau des tissus et l’élimination du CO₂ produit est satisfaisant, compte tenu du métabolisme de l’animal, c’est-à-dire de ces besoins en oxygène et de production de dioxyde de carbone. Dire qu’un animal est adapté à son milieu peut paraître une tautologie, puisque le fait qu’il vive sous-entend qu’il a résolu les problèmes posés par les contraintes du milieu. Parler d’adaptation dans ce sens n’aurait en effet pas tellement d’intérêt. Mais la question est de savoir à quelles conditions de vie il est adapté et à quelles conditions de vie il n’est pas adapté, et pourquoi. L’adaptation est donc relative aux caractéristiques du milieu (contraintes externes) et de l’animal (contraintes internes), et relative aux autres " choix adaptatifs " possibles, et éventuellement existants.

En effet, les " choix adaptatifs " peuvent être divers. Concernant la respiration, la solution adaptative peut être fort simple. Par exemple, chez les Cnidaires, l’apport en oxygène et l’élimination du CO₂ se font par simple diffusion, bien que certaines méduses puissent atteindre plusieurs mètres de long. Cependant, leur organisation est telle que toutes les cellules de l’organisme sont proches du milieu extérieur, et que l’animal a un métabolisme réduit. On pourrait considérer cette " solution " comme sommaire et assez mal adaptée. Néanmoins, il y a autant d’espèces de Cnidaires que de Mammifères – environ 10 000, ce qui montre bien que la solution des Cnidaires au problème de l’oxygène est satisfaisante. Mais la solution " choisie " génère elle-même des contraintes, entre autre un métabolisme réduit, ce qui interfère avec les " choix adaptatifs " possibles en réponse aux autres problèmes posés par le milieu (par exemple, l’osmolarité, la locomotion…). Il en est de même pour les autres " solutions " possibles, y compris le poumon des Mammifères.

Il en découle que le découpage en " grandes fonctions " des propriétés physiologiques de l’organisme, même s’il est pertinent, est malgré tout artéfactuel. En effet, les contraintes du milieu ne sont pas indépendantes les unes des autres ; de plus, toute solution adaptative a ses propres limites et génère ses propres contraintes qui limitent les " choix adaptatifs " possibles aux autres contraintes du milieu.

Quant à l’adaptation, elle ne se juge pas en soi, mais :

par rapport au problème posé ;

relativement au milieu ;

relativement à d’autres solutions adaptatives possibles.

Par exemple, on peut dire que le système respiratoire de la baleine ou du phoque est adapté à la plongée parce qu’il permet une plongée plus longue et plus profonde que ne peut en faire un homme.

la nécessité de régulation

De ce point de vue, l’adaptation correspond à des conditions données que l’on peut qualifer de " conditions standard ". Les conditions standard pour une souris, un elephant, un marsouin, un lama et un homme sont différentes. Chacun d’eux est mieux adapté que les autres à ses propres " conditions standard ". Ces conditions standard sont définies par rapport au milieu extérieur et aux contraintes internes. La souris et l’homme respirent le même air, mais le métabolisme basal plus élevé de la souris va se traduire par une adaptation différente au problème de la respiration (fréquence respiratoire plus élevée, courbe de dissociation de l’oxygène différente…). Cette adaptation aux consitions standard est génétique, et est le fruit de l’évolution.
 
 

Cependant, ni les conditions de vie ni l’état physiologiques d’un animal ne sont invariants ; Concernant la respiration, les besoins peuvent changer en fonction de l’état physiologique (exercice, gestation…). Malgré tout, un système respiratoire efficace doit permettre un apport d’oxygène et une élimination du dioxyde de carbone correcte, malgré les variations de l’état physiologiques. Ceci suppose l’existence de systèmes de régulation.

En fait, la régulation de la respiration fait intervenir plusieurs boucles de régulation interdépendantes. Les principales grandeurs régulées intervenant dans la fonction respiratoire sont la PO₂ et la PCO₂. Le fait que ces deux variables soient régulées vient du fait que les principales fluctuations intervenant dans les conditions standard sont la consommation en O₂ et la production de CO₂. Par exemple, lors d’un exercice musculaire intense, la consommation en O₂ et la production de CO₂ peuvent être multipliées par 20. En absence de régulation, tout exercice physique se traduirait par une baisse immédiate de la PO₂ et une augmentation de la PCO₂, ce qui rendrait rapidement l’exercice physique en question impossible faute d’une production énergétique suffisante. Les boucles de régulation sont interdépendantes au sens où la régulation d’une variable peut faire intervenir plusieurs effecteurs, et qu’un effecteur peut intervenir sur plusieurs variables régulées. Enfin, une variable peut être mesurée par plusieurs capteurs différents, intervenant ou non dans plusieurs boucles de régulation.
 
 

principales boucles de régulation intervenant dans la respiration
 

variables régulées	capteurs	effecteurs
PO2	chémorécepteurs périphériques	ventilation débit sanguin résistances vasculaires
PO2 concentration en O2	capteurs rénaux	érythropoïèse
PCO2	chémorécepteurs périphériques	ventilation débit sanguin résistances vasculaires
PCO2	chémorécepteurs centraux	ventilation

D’autre part, un certain nombre d’autres mécanismes de réponses physiologiques existent, qui ne sont pas à proprement parler des boucles de régulation. Il existe bien une variable dont la valeur est mesurée par un capteur, ainsi que l’équivalent d’un point de sommation, mais l’effecteur n’agit pas sur la variable à laquelle le capteur est sensible. La boucle de régulation n’est donc pas complète. Néanmoins, la mise en jeu de tels mécanismes est une adaptation, car elle améliore le rendement du système.

C’est le cas par exemple de la vasoconstriction hypoxique. La vasoconstriction hypoxique est une réponse locale à la diminution de la PO₂ alvéolaire, mais elle n’entraîne pas en retour une élévation de la PO₂ alvéolaire. Néanmoins, il s’agit d’une réponse adaptative car, en entraînant une redistribution du débit sanguin vers les zones pulmonaires plus ventilées, elle procure, pour une PO₂ alvéolaire globale donnée, une meilleure extraction de l’oxygène et un meilleure élimination du CO₂. De même, l’effet Bohr correspond à une réponse adaptative. En effet, lorsque les besoins tissulaires en O₂ augmentent lors de l’exercice, cela se traduit par une acidification du sang liée à la production d’acide lactique et de CO₂, acidification qui entraîne une libération accrue d’O₂ à partir de l’hémoglobine, et donc un apport accru d’oxygène aux tissus. Ceci augmente l’efficacité du système, mais n’induit pas une augmentation du pH en retour.

La mise en jeu de ces systèmes régulateurs est une nécessité dans la mesure où les conditions standard ne sont pas invariantes. Dans ce cadre-là, ces réponses constituent des adaptations, au sens où elles sont " favorables à l’animal ", pour reprendre l’expression de Knut Schmidt-Nielsen. Le fait qu’elles soient favorables à l’animal expliquent leur existence, car elles constituent une réponse adaptative positive à une pression du milieu ; elles sont génétiquement déterminées. Les conditions standard correspondent aux conditions dans lesquelles s’est déroulée non seulement la vie de l’individu mais également son histoire évolutive.

Cependant, rien ne permet de supposer à priori que leur mise en jeu corresponde à une adaptation lorsque l’animal est placé dans des conditions non standard. Ceci est d’une grande importante pour comprendre les réponses physiologiques à des conditions particulières. Ce que l’on appelle ici des conditions particulières sont des conditions où les contraintes du milieu sont augmentées par rapport à des conditions dites " normales ". Ainsi, la vie en altitude correspond à une situation de contrainte élevée pour la fonction respiratoire. En effet, nous avons défini la fonction respiratoire comme la réponse de l’organisme au problème de l’oxygène. Or, la diminution de la pression atmosphérique en altitude entraîne une diminution de la pression partielle en oxygène. L’oxygène étant moins disponible, l’approvisionnement des tissus en oxygène pose plus de contraintes.

Pour des animaux comme le lama ou l’oie de l’Himalaya, ces conditions particulières correspondent à des conditions standard, et ils y sont génétiquement adaptés. On peut étudier en quoi leur physiologie diffère de celle des animaux de basse altitude, en quoi elle est adaptée à ces conditions de fortes contraintes, et quelles sont les limites de cette adaptation (jusqu’à quel niveau de contrainte elle permet de répondre).

Pour des animaux comme l’homme ou le rat, la vie en altitude ne correspond pas à des conditions standard, même s’ils y sont nés. Ceci va entraîner la mise en jeu de systèmes de régulation, quand bien même ils ne seraient pas favorables à l’animal, à partir du moment où la valeur mesurée d’une variable va différer de la valeur de consigne. En effet, rien de permet de dire à priori que la valeur de consigne qui était adaptée en condition standard l’est également en condition non standard, ou qu’une boucle de régulation est également efficace en conditions santard et non standard. Il est par conséquent préférable, dans ce cas, de parler de réponses physiologiques – plutôt que d’adaptation – à des conditions particulières, car rien ne permet de présupposer que la réponse physiologique sera favorable à l’animal. Seule l’étude de sa physiologie pourra le dire.

troisème partie : physiologie cardio-respiratoire des animaux adaptés à l’altitude

éléments de bibliographie

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